周期蝉属三个种组和七个物种的系统关系（引自 Fujisawa et al. 2018）

周期蝉三个种组、七个种和15个繁殖群的分布格局（引自 Cooley et al. 2001, 2009）

周期蝉物种分类，生命周期、分布区域、线粒体和核基因谱系地理结构等相关研究总结（引自原文）

研究背景

2013年相关研究团队利用线粒体和核基因片段第一次构建了涵盖周期蝉全部七个种和15个繁殖群的进化树，推断了周期蝉的共同祖先起源于距今390万年前的上新世，揭示了三个种组内生活史的独立分歧，以及种组间的姐妹群关系（Decim（Cassini + Decula））。2016年借助简化基因组标记，研究者发现分布于密西西比河流域的13年蝉 M. neotredecim 是由17年的 M. septendecim 通过四年永久性的生命周期转变而产生。

13年蝉 M. neotredecim 的物种形成过程（引自 Koyama et al. 2016）

2018年基于转录组测序，研究者证实虽然17年和13年蝉每隔221年才会同时出现，且分布区没有明显重叠，但在每一个种组内，17年蝉都与其最近的13年蝉发生了杂交。然而尽管存在杂交，这些蝉在长达20万年时间内仍然维持了各自独特的生命周期。同时令人意外的是，核基因层面的分子标记，并没有解析出清晰的种组内部的分支关系和谱系地理结构。

三个种组的17年蝉和13年蝉之间都检测到了杂交（引自 Fujisawa et al. 2018数据）

线粒体基因组带来新发现

针对这些问题，该研究利用高通量测序方法测定了30年间（1978–2008）收集的125个周期蝉样本的线粒体全基因组序列，并借助这些数据揭示了周期蝉每个种组内都存在一致的三个地理谱系，这些谱系分别位于西部、中部和东部地区，谱系间的划分与密西西比河和阿巴拉契亚山脉的天然地势相一致，所有的西部谱系都包含17和13年两种生命周期的蝉，而所有的东部谱系和两个种组的中部谱系都只包含17年蝉；研究还解析出部分繁殖群间的进化关系。这些结果一定程度上还原了周期蝉的进化历史：为适应更新世冰期气候的剧烈变动，迁移能力不强的周期蝉逐渐进化出17年的长生命周期，并在美国东部至少三个不同避难所应对寒冷气候；末次最大冰期过后，全球气候变暖，南部的群体逐渐转变为13年的生命周期，而东部、中部和西部群体由于密西西比河和阿巴拉契亚山脉的地理阻隔，在各自分布区内发生种群扩张，同时在气候波动的影响下，频繁地发生4年和1年生命周期的暂时性转变（如13年蝉 M. tredecim 在距今6000和1000年发生繁殖群XIX→XXIII→XXII的转变过程），导致了区域间不同繁殖群的成虫爆发周期的多样性。

周期蝉谱系地理结构和线粒体基因组进化网络（引自原文）

周期蝉三个种组内都检测到近一万年内显著的种群扩张（引自原文）

17年蝉繁殖群生命周期转变的假说（引自Cooley et al. 2018）

本研究进一步肯定了生命周期的可塑性对以周期蝉为代表的周期性生物的物种形成和演化的重要意义，以及线粒体基因组分子标记在解析近期分化物种的物种形成和进化历史问题的优势。与核基因组相比，线粒体基因组具有更快的进化速率（无脊椎动物2–6倍，脊椎动物20倍以上），且易于大量获取和分析。随着高通量测序成本的不断降低，线粒体基因组在群体遗传学研究将具有更广阔的应用前景。

为什么是17和13？

周期蝉为何选择了17和13年的生命周期？不同学者对此持有不同观点，天敌的捕食，气候因素尤其是温度条件都应具有重要的影响。有的研究者认为，17和13年独特的质数周期，保证了周期蝉每一次出现，“超量繁殖”的天敌由于无法与周期蝉实现生命周期的同步，导致种群数量回落到较低水平。本研究的参与者Jin Yoshimura教授认为，周期蝉可能起源于北美现存的其他生命周期（如九年）的非周期性蝉，在冰期寒冷气候中由于有效积温不足而被迫延长发育周期，通过模拟计算发现，在这个过程中，偶数生命周期的蝉（如12/14/16/18年等）频繁的相遇，受到生态学上阿利效应的影响而产生激烈的种内竞争，同时不同生命周期蝉的杂交造成种群的退化。只有选择了17和13年质数生命周期的蝉在最少的相遇机会下相安无事，实现种群的存续。

通过最新的研究我们认为，周期蝉的生命周期并非严格的一成不变，而是存在“可塑性”（plasticity）。但基于“捕食者饱食效应”（predator satiation），种群个体必须选择在同一时间大量出现，才能在天敌的捕食中存活下来，这样的机遇在其进化的历史过程中不会时时出现，因此现存的每一个繁殖群的产生，都是进化上的一次随机事件，并经历了严苛自然选择的结果。这种维持特定生命周期的分子机制，仍有待于进一步研究。

美国伊利诺伊州艾勒顿公园的13年蝉繁殖组XIX（引自 Alex Wild 主页）

原文信息：Du Z, Hasegawa H, Cooley JR, Simon C, Yoshimura J, Cai W, Sota T & Li H (2019) Mitochondrial genomics reveals shared phylogeographic patterns and demographic history among three periodical cicada species groups. Molecular Biology and Evolution.

本期编辑：陈卓

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